都顺拐了，骆驼怎么还能做“沙漠之舟”啊！

公元1690年夏天，内蒙古乌兰布通，一水之隔就是今天河北的塞罕坝。准噶尔汗国的士兵埋伏在桦木林中，稀疏的林地间杂着白沙与红柳，而阵前卧下的骆驼队，构成了这支军队的奇特工事——驼城。南边，过河后的清军开始了冲锋，三十六岁的康熙帝爱新觉罗·玄烨为了京师的安全，御驾亲征。战役中，玄烨的舅父佟国纲冲入骆驼阵地，被滑膛枪弹击中身亡。

此役，《清史稿》着墨不多，我们只能从后世小说家演义的“骆驼万余，缚足卧地，背加箱垛，蒙盖湿毡，环列如栅”来想象当时的情景。不论战况细节如何，战斗的结局是确定的。随着“驼城”在清军火炮的轰击下溃散，准噶尔人的命运也来到了拐点，几十年后化作了历史的尘烟。

乌兰布通之战中“以驼为城”的绝唱，或许来自戈壁上古老的生存智慧：骆驼会在风沙到来前跪下，身旁的人见状就会寻找遮蔽物来度过沙尘暴。自大约四千五百年前的驯化开始，双峰骆驼就与生活在小亚细亚到大兴安岭的广袤地区的人类一起，多次经历这样的生死与共。

沙漠中的双峰骆驼。图片：Pete Oxford / mindenpictures

“沙漠之舟”有哪些装备

双峰骆驼的学名Camelus bactrianus指出，这种骆驼的老家是巴克特里亚，即今天的阿富汗北部到土库曼-乌兹别克-塔吉克斯坦南部，中国古称“大夏”——那是位于兴都库什山脉与北方的帕米尔高原之间的盆地。亚里士多德在《动物志》中就记载了双峰骆驼在那里被驯化，而单峰骆驼（C. dromedarius）则来自阿拉伯。

双峰骆驼与单峰骆驼。图片：J. Patrick Fischer & Jjron / wikimedia

两种骆驼都有着教科书上“沙漠之舟”的标配：长长的防沙睫毛、可以自主闭合的鼻孔、不易陷入沙地的宽大脚趾，当然最重要的还是超长续航——它们的驼峰存储的脂肪不仅可以提供能量，代谢后也可以产生水；它们的红细胞很坚强，喝水时能每分钟暴饮二十升而不会因血液过度稀释而死；没水喝时又可以很少排汗排尿并且把粪便吸干，新鲜出炉后就可以被人直接当作燃料。

“你看我装备炫吗？睫毛美吗？”图片：Arpingstone / wikimedia

骆驼们基本上什么都吃，包括旅行者的衣服和帐篷。然而，只有双峰骆驼是少有的需要经常吃雪的动物，比起完全生活在干热沙漠的单峰骆驼，前者的适应环境更多样：塔里木的流沙、漠北的风雪、天山的草甸、伊朗的高原……通过长长的冬毛与清爽的夏毛每年快速替换，双峰骆驼生活区域可跨越整个亚洲内陆的干旱区，可以适应从-40℃到40℃的温度范围。

在东西文化交流的历史上，双峰骆驼其实不像单峰骆驼那样发挥过重要军事作用。它的速度欠佳，优势在于耐力与负重，因此随行的人多为商旅和使者，而不是骑兵。

双峰骆驼驮着蒙古少年。图片：Heidi and Hans-Juergen Koch / mindenpictures

不夸张地说，骆驼们的坚忍承载了欧亚大陆的人类文明——波斯、印度、希腊、大月氏[zhī]、匈奴、突厥、回纥[hé]、蒙古，以及古代中国——都先后在独行或共行的道路上，留下一串串驼铃声。

虽然设定奇葩，但很有用实用

虽然发迹于欧亚大陆，但骆驼们的祖先却生活在早期人类没有踏足的北美大陆。最初，这个4500～4000万年前始新世的初代版本（原标兽Protylopus）只有兔子般大小，它们与其它有蹄动物一样，用四肢末端的蹄子着地奔跑。

随着演化，原标兽的后代渐渐舍弃了蹄子，用每只脚的两趾着地，接触地面的部分成了皮质的软垫，这也是今天包括南美的“神兽”们在内的所有骆驼类动物的共同特征。

足部特写。图片：Greg Hume / wikimedia

骆驼们作为非典型有蹄类，共同点还有后大腿和身体的连接处很高，因此真的可以屈膝跪坐在自己大腿上休息，并且迈开大长腿走路还是顺拐。它们也反刍，但只有三个胃（牛、羊是四个胃），必要时可以精准吐出半消化的食物糊浆来趋避敌害。

不骗你，真的是顺拐。图片：Eadweard Muybridge / wikimedia

这些奇葩的设定竟然都很成功。在1000万年前的中新世，北美大陆上已经演化出各种各样的骆驼：体型不再很小，有像今天的瞪羚那样蹦跳的，也有像长颈鹿那样吃树顶嫩叶的。

生活在中新世北美洲草原上的古骆驼Aepycamelus，采食策略和今天的长颈鹿一样。图片：Heinrich Harder / Wikimedia Commons

后来，一部分骆驼随着白令陆桥的反复出现和巴拿马地峡的升起，扩散到了欧亚大陆和南美。中新世地球剧烈的造山运动，尤其是青藏高原的隆起，让气候转向寒冷干燥。骆驼们的坚强已经初见端倪：雌性受精子刺激才排卵，以节省能量；并且欧亚大陆的骆驼们的祖先，发展出了类似今天的适应极端气候的性状。同时，北美的骆驼并没有因此灭绝，与欧亚骆驼有共同祖先的极地驼，在上新世全球气候开始变成冰期时仍在今天加拿大的北极群岛生活。

骆驼的起源与演化示意图。浅蓝色为骆驼类动物曾经的分布区，深蓝色为现在的分布区，绿色是人为引入地区。图片：Andrew Z. Colvin / wikimedia

一边被灭绝，另一边被驯化

然而今天，北美洲并没有骆驼。很多证据指向的并不是气候变化，而是人类的捕杀。

北美西部曾有一种类似欧亚骆驼的拟驼（Camelops hesternus），它甚至有可能已经具备了驼峰，却在距今大约一万年前消失了，几乎是随着智人的到来迅速灭绝。不像欧亚远亲经历了与两脚兽从弱小变强大的相爱相杀的过程，北美的骆驼被新来的高效猎手打了个措手不及，而狩猎者们也没能成功驯化它们。

拟驼复原像与当代人类体型对比。图片：prehistoric-fauna.com

相反，欧亚大陆的大部分骆驼已经完全成为被人类驯化的动物。单峰骆驼已经没有了真正的野生种群，只有除了引种到澳大利亚的沙漠后逃逸野化的个体。但是，野生的双峰骆驼，或者就叫野骆驼（C. ferus），还生活在戈壁滩、罗布泊和塔克拉玛干沙漠里。分子钟的证据显示，野骆驼与家养骆驼分家已有70到150万年，是独立的一个分支，不太可能是家养骆驼的直系祖先。

荒漠中的野骆驼群。图片：Eric Dragesco / naturepl.com

当人类给它们关上一扇窗

野骆驼的祖先也许做了被人类驯化之外的另一个生存选择：到最荒凉的地方躲避人类。然而今天看来，这个选择并不成功。它们虽仍然神秘，难觅行踪，但已经不足千头——毕竟，这世界上不被人类打扰的生境越来越少了——并且种群数量还在持续下降中，世界自然保护联盟（IUCN）已经将其评为极危（CR）。

事实上，全球各个大陆上大型动物灭绝种类的比例，与人类到达该地区的时间有明显的相关性——人越晚到的地方，大型动物灭绝越多。类似的例子还有同样起源于北美洲但是又在那里灭绝了的马。只有南美洲的骆驼类是个例外（难怪它们会被当做“神”来崇拜）。可惜的是，在印加皇帝眼里，只有西班牙征服者的战马才是真正的宛若天神。

上图：各黑色边界区域内体型10kg以上动物灭绝的比例，蓝低红高。下图：人类生物地理分区，蓝色区域为人类起源地，黄色有其它古人种分布，时间越晚颜色越深，红色部分只有智人到过。来源：Sandom et al. / Proc. R. Soc. B（2014）

大羊驼（Lama glama）对于印加文明有着非比寻常的意义。图片：Thomas Marent / mindenpictures

人类文明在与一些关键物种的共存之下走到了今天。很难想象，又一个曾经广布世界的物种消失，会在文明的进程上引起怎样的涟漪。

比如，今天我们还注意到，骆驼体内拥有独特的重链抗体（heavy-chain antibody），是一种用来发展阿尔兹海默症（俗称老年痴呆）治疗方法的材料。然而当野生骆驼的遗传多样性消失，某一种未来的可能性是否已经向人类关闭了呢？

本文是物种日历第4年的第345篇文章，来自物种日历作者@紫鹬。

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